Calvincykeln – så fixeras koldioxid

Calvincykeln är en serie reaktioner som fixerar koldioxid och bygger organiska kolmolekyler. Hos växter sker cykeln i kloroplastens stroma och använder ATP och NADPH som produceras av fotosyntesens ljusberoende reaktioner.

Cykeln kallas också Calvin–Benson-cykeln och kan delas in i tre huvudfaser: koldioxidfixering, reduktion och regenerering av koldioxidacceptorn RuBP.

Var sker Calvincykeln?

I växt- och algceller sker Calvincykeln i kloroplastens stroma, vätskan som omger tylakoidmembranen. De ljusberoende reaktionerna sker däremot i tylakoidmembranen.

Fotosyntetiserande cyanobakterier använder också Calvin–Benson-cykeln men har inga kloroplaster. Det visar att cykeln inte i sig är begränsad till växters organeller.

Steg 1: koldioxid fixeras

Cykeln börjar när enzymet Rubisco binder koldioxid till den femkoliga molekylen ribulos-1,5-bisfosfat, RuBP.

Den sexkoliga produkt som först bildas är instabil och delas snabbt i två molekyler 3-fosfoglycerat, 3-PGA. När tre koldioxidmolekyler fixeras reagerar de med tre RuBP och ger sammanlagt sex 3-PGA.

Steg 2: 3-PGA reduceras till G3P

I reduktionsfasen används ATP och NADPH för att omvandla 3-PGA till glyceraldehyd-3-fosfat, G3P. NADPH bidrar med reducerande kraft medan ATP tillför energi.

När tre koldioxidmolekyler har gått in i cykeln bildas sex G3P. Fem behövs för att återbilda RuBP. Nettot är därför en G3P med tre kolatomer som kan lämna cykeln och användas i cellens övriga metabolism.

Steg 3: RuBP regenereras

De fem G3P som stannar kvar omorganiseras genom flera reaktioner till tre RuBP. Denna regenerering kräver ytterligare ATP.

När RuBP har återbildats kan nya koldioxidmolekyler fixeras och cykeln fortsätta.

Hur mycket ATP och NADPH behövs?

För nettobildning av en G3P från tre koldioxidmolekyler krävs i den klassiska stökiometrin:

• 3 CO₂,
• 9 ATP,
• 6 NADPH.

Det motsvarar tre ATP och två NADPH per fixerad koldioxidmolekyl.

För att få två netto-G3P, som tillsammans innehåller sex kolatomer och kan användas för att bygga en hexos, krävs sex CO₂, 18 ATP och 12 NADPH.

Bildar Calvincykeln glukos direkt?

Nej. Den direkta nettokolprodukten som ofta används i undervisningen är G3P, inte en färdig glukosmolekyl. G3P kan därefter användas i andra reaktionsvägar för att bygga bland annat sackaros, stärkelse och andra organiska ämnen.

Formuleringen att Calvincykeln ”gör glukos” är därför en användbar förenkling, men inte den mest precisa beskrivningen av vad som lämnar själva cykeln.

Är Calvincykeln en mörkerreaktion?

Uttrycket mörkerreaktion är missvisande. Reaktionerna använder inte fotoner direkt, men de är starkt beroende av ATP och NADPH från de ljusberoende reaktionerna.

Dessutom regleras flera av cykelns enzymer indirekt av ljusförhållanden. I en levande växt är därför Calvincykeln nära kopplad till det fotosyntetiska ljusarbetet även om ljuset inte är ett direkt reagens i själva kolfixeringen.

Vad gör Rubisco?

Rubisco är enzymet som katalyserar den första koldioxidfixeringen. Namnet kommer från ribulos-1,5-bisfosfatkarboxylas/oxygenas.

Den sista delen av namnet är viktig: Rubisco kan även reagera med syre i stället för koldioxid. Då startar en process som leder till fotorespiration och minskar den omedelbara nettokolfixeringen.

Vad är fotorespiration?

Fotorespiration börjar när Rubisco fungerar som oxygenas. En del av det kol som redan bundits måste då återvinnas genom en energikrävande process, och en del koldioxid frigörs.

Fotorespiration beskrivs ibland som rent ”slöseri”, men processen är en integrerad del av växters metabolism och kan ha skyddande och reglerande funktioner under vissa förhållanden.

C3-, C4- och CAM-växter

Hos vanliga C3-växter fixeras koldioxid direkt av Rubisco i Calvincykeln. C4- och CAM-växter har ytterligare mekanismer som koncentrerar koldioxid kring Rubisco och därmed kan minska fotorespiration under vissa miljöförhållanden.

Calvincykeln finns fortfarande med som den centrala reduktiva kolfixeringscykeln även i dessa växter; skillnaden ligger främst i hur koldioxid levereras till den.

Calvincykeln och ljusreaktionerna

Egenskap	Ljusberoende reaktioner	Calvincykeln
Plats i kloroplast	Tylakoidmembran	Stroma
Viktig input	Ljus, vatten, ADP, NADP+	CO2, ATP, NADPH
Viktig output	ATP, NADPH, O2	G3P, ADP, NADP+
Direkt fotokemisk?	Ja	Nej

Varför behövs tre varv för en netto-G3P?

Varje varv fixerar en koldioxidmolekyl, alltså en kolatom. En G3P innehåller tre kolatomer, så tre koldioxidmolekyler måste föras in innan cykeln kan ge ett nettoutbyte på en G3P.

Efter tre varv har sex G3P bildats i reduktionsfasen, men fem av dem motsvarar kol som måste stanna kvar i systemet för att återbilda tre RuBP. Bara den sjätte G3P-molekylen är ett nettoutbyte som kan lämna cykeln.

Calvincykeln lagrar kol – men inte energi från ingenting

Koldioxiden bidrar med kolatomerna, medan ATP och NADPH står för den energi och reducerande kraft som krävs för att bygga mer energirika organiska molekyler.

Det är därför missvisande att beskriva cykeln som en fristående process som ”skapar socker av koldioxid”. Den är beroende av energibärarna från ljusreaktionerna och fungerar som en del av hela fotosyntesen.

Vanliga frågor om Calvincykeln

Varför kallas processen en cykel?

För att koldioxidacceptorn RuBP återskapas i slutet. Molekylen förbrukas tillfälligt i fixeringen men regenereras så att processen kan fortsätta.

Är G3P samma sak som glukos?

Nej. G3P har tre kolatomer. Två netto-G3P innehåller tillsammans sex kolatomer och kan användas som utgångsmaterial för att bygga sexkoliga sockerarter.

Använder Calvincykeln syre?

Syre är inte ett nödvändigt reagens i den normala koldioxidfixeringen. Rubisco kan däremot binda syre, vilket initierar fotorespiration.

Hur många ATP går åt per netto-G3P?

Den klassiska nettostökiometrin är nio ATP och sex NADPH för tre fixerade koldioxidmolekyler och en netto-G3P.