Kvävets kretslopp – fixering, nitrifikation och denitrifikation

Kvävets kretslopp beskriver hur kväve omvandlas och flyttas mellan atmosfären, mark, vatten och levande organismer. Atmosfären består till ungefär 78 procent av kvävgas, N₂, men de flesta organismer kan inte använda N₂ direkt.

Kretsloppet drivs därför av mikroorganismer som omvandlar kväve mellan olika kemiska former.

Varför är kväve viktigt?

Kväve ingår i aminosyror och därmed proteiner. Det finns också i nukleinsyror som DNA och RNA samt i många andra biomolekyler.

Växter behöver kväve för tillväxt och tar främst upp det som ammonium, NH₄⁺, och nitrat, NO₃⁻, beroende på art och miljö.

Djur får kväve genom födan.

Steg 1: kvävefixering

Kvävefixering gör atmosfärens N₂ till biologiskt användbart kväve.

Biologisk kvävefixering utförs av vissa bakterier och arkéer med enzymet nitrogenas. Produkterna går in i cellernas ammoniak- och ammoniummetabolism.

Vissa kvävefixerande bakterier lever i symbios med växter. Rhizobier i rotknölar hos baljväxter är ett välkänt exempel.

Kväve kan också fixeras abiotiskt, bland annat genom högenergetiska processer i atmosfären. Industriellt omvandlar Haber–Bosch-processen N₂ och H₂ till ammoniak.

Steg 2: assimilation

Växter och mikroorganismer tar upp oorganiskt kväve och bygger in det i organiska molekyler.

Ammonium kan användas direkt efter biokemisk inkorporering. Nitrat måste först reduceras innan kvävet byggs in i aminosyror.

När djur äter växter eller andra djur förs det organiskt bundna kvävet vidare i näringsväven.

Steg 3: ammonifikation eller mineralisering

När organiskt material och kvävehaltiga avfallsprodukter bryts ner kan organiskt kväve omvandlas till ammoniak/ammonium.

Processen kallas ofta ammonifikation eller kvävemineralisering. Vilken form som dominerar mellan NH₃ och NH₄⁺ beror bland annat på pH.

Steg 4: nitrifikation

Nitrifikation är en aerob mikrobiell process där reducerat oorganiskt kväve oxideras.

Den klassiska tvåstegsbeskrivningen är:

1. ammoniak/ammonium → nitrit, NO₂⁻,
2. nitrit → nitrat, NO₃⁻.

Olika mikroorganismer kan utföra stegen, och det finns också organismer som kan genomföra fullständig ammoniakoxidation till nitrat.

Steg 5: denitrifikation

Denitrifikation är en mikrobiell process där nitrat och nitrit reduceras via flera kväveoxider mot kvävgas, N₂, ofta under syrefattiga förhållanden.

Därmed återförs kväve till atmosfären.

Processen kan också producera lustgas, N₂O, som mellanprodukt eller slutprodukt. Lustgas är en kraftig växthusgas och påverkar dessutom ozonskiktets kemi.

Anammox – en annan väg tillbaka till N2

Anammox står för anaerob ammoniumoxidation. I processen reagerar ammonium med nitrit och kvävgas bildas.

Anammox utförs av specialiserade bakterier och är betydelsefull i syrefattiga vattenmiljöer samt i vissa processer för avloppsrening.

Kvävets kretslopp är därför mer komplext än en enda rak kedja från ammonium till nitrat till N₂.

Hur påverkar människan kvävets kretslopp?

Industriell kvävefixering för gödselproduktion har kraftigt ökat mängden reaktivt kväve som cirkulerar i jordbruks- och ekosystem.

Förbränning kan samtidigt bilda kväveoxider, NO_x, som påverkar luftkvalitet och bidrar till kvävenedfall.

Överskott av reaktivt kväve kan ge flera miljöeffekter:

• övergödning av vatten och mark,
• nitratutlakning till grund- och ytvatten,
• försurning och förändrad artsammansättning,
• ökade utsläpp av lustgas.

Kväve i sjöar och hav

I vattenmiljöer styrs kväveformerna av syretillgång, organiskt material och mikrobiell aktivitet.

I syrerika zoner kan nitrifikation dominera, medan denitrifikation och anammox kan bli viktiga i syrefattiga sediment eller vattenlager.

Vilket näringsämne som begränsar algtillväxt varierar mellan ekosystem. I många marina miljöer är kväve ofta viktigt, medan fosfor ofta har en stor begränsande roll i sötvatten, men enkla universella regler har många undantag.

DNRA – nitrat kan också bli ammonium

Denitrifikation är inte den enda vägen för nitrat i syrefattiga miljöer. Vid dissimilatorisk nitratreduktion till ammonium, ofta förkortat DNRA, reduceras nitrat i stället till ammonium.

Skillnaden är ekologiskt viktig. Denitrifikation och anammox kan föra reaktivt kväve tillbaka till atmosfären som N₂, medan DNRA behåller kvävet i systemet i en form som åter kan tas upp av organismer eller nitrifieras.

Vilken process som gynnas beror bland annat på tillgången på organiskt kol, nitrat, svavel och syre samt på de mikroorganismer som finns i miljön.

Varför är syrehalten så viktig?

Kvävecykelns olika processer är tätt kopplade till redoxförhållandena. Nitrifikation kräver i sin klassiska form syre, medan denitrifikation och anammox gynnas när syre är begränsat eller saknas i mikromiljön.

I en och samma jordklump eller ett och samma sediment kan därför olika processer ske bara millimeter från varandra. Ytan kan vara syrerik samtidigt som porer längre in är syrefattiga. Kvävets kretslopp är därför inte en serie isolerade steg utan ett nätverk av samtidiga mikrobiella processer.

Hur förloras kväve från jordbrukssystem?

Reaktivt kväve kan lämna odlingsmark på flera sätt. Nitrat är lättlösligt och kan lakas ut med vatten. Ammoniak kan avgå till luften från gödsel och vissa gödselmedel. Denitrifikation kan ge N₂ men också lustgas, och erosion kan transportera organiskt bundet kväve.

Det gör att effektiv kvävehushållning inte bara handlar om hur mycket gödsel som tillförs utan också om tidpunkt, grödans upptag, markens vattenhalt, temperatur och andra förhållanden som styr om kvävet tas upp eller förloras.

Vanliga frågor

Kan växter använda kvävgas direkt?

De flesta växter kan inte använda atmosfäriskt N₂ direkt. De är beroende av reaktivt kväve i marken eller av symbios med kvävefixerande mikroorganismer.

Är nitrifikation och denitrifikation motsatser?

De går åt olika redoxmässiga håll men är inte enkla spegelprocesser. Nitrifikation oxiderar reducerat kväve, medan denitrifikation stegvis reducerar nitrat/nitrit mot gasformiga kväveföreningar.

Vad är skillnaden mellan ammonifikation och kvävefixering?

Kvävefixering omvandlar N₂ till reaktivt kväve. Ammonifikation frigör ammoniak/ammonium ur organiskt bundet kväve.

Varför är lustgas kopplad till kvävecykeln?

N₂O kan bildas vid mikrobiella kväveomvandlingar, särskilt kopplade till nitrifikation och denitrifikation.