Vad är cellandning? Så bildar cellen ATP

Cellandning är de reaktioner som celler använder för att frigöra användbar energi ur organiska ämnen och bilda ATP. Vid aerob nedbrytning av glukos är glykolys, pyruvatoxidation, citronsyracykel och oxidativ fosforylering centrala delar.

I en typisk eukaryot cell ger fullständig oxidation av en glukosmolekyl ungefär 30–32 ATP, även om det exakta nettoutbytet kan variera beroende på celltyp och hur reducerande ekvivalenter transporteras in i mitokondrien.

Vad är ATP?

ATP, adenosintrifosfat, är en molekyl som kopplar samman energifrigörande reaktioner med processer som kräver energi. Cellen använder ATP bland annat för aktiv transport, rörelse och biosyntes.

ATP är inte ett långsiktigt energilager. Det bildas och förbrukas kontinuerligt.

Steg 1: glykolys

Glykolysen sker i cytosolen. En glukosmolekyl med sex kolatomer omvandlas till två pyruvatmolekyler med tre kolatomer vardera.

Processen förbrukar först ATP och producerar sedan mer ATP. Nettot blir två ATP per glukos. Dessutom bildas NADH, som kan bidra med elektroner till den fortsatta energiomsättningen.

Glykolysen kräver inte molekylärt syre direkt och kan därför fortsätta även när syretillgången är begränsad, om NAD⁺ kan återbildas på annat sätt.

Steg 2: pyruvat blir acetyl-CoA

I aeroba eukaryota celler transporteras pyruvat in i mitokondrien. Där omvandlas det till acetyl-CoA. Samtidigt frigörs koldioxid och NADH bildas.

Acetyl-CoA går därefter in i citronsyracykeln.

Steg 3: citronsyracykeln

Citronsyracykeln, även kallad Krebs cykel eller TCA-cykeln, sker i mitokondriens matrix. Acetylgruppen i acetyl-CoA oxideras och koldioxid frigörs.

Den viktigaste energivinsten från cykeln är inte det lilla antal ATP- eller GTP-molekyler som bildas direkt, utan elektronbärarna NADH och FADH₂. De transporterar elektroner vidare till elektrontransportkedjan.

Citronsyracykeln använder inte molekylärt syre direkt. Den är ändå beroende av aerob metabolism eftersom NADH och FADH₂ måste kunna oxideras i andningskedjan för att cykeln ska fortsätta effektivt.

Steg 4: elektrontransportkedjan

Elektrontransportkedjan ligger i mitokondriens inre membran. Elektroner från NADH och FADH₂ passerar genom flera proteinkomplex.

Energin används för att pumpa protoner från matrix till utrymmet mellan mitokondriens membran. Det skapar en elektrokemisk protongradient.

När protonerna strömmar tillbaka genom ATP-syntas används gradientens energi för att bilda ATP från ADP och oorganiskt fosfat. Den processen kallas oxidativ fosforylering.

Vilken roll har syre?

Molekylärt syre är den slutliga elektronacceptorn i den mitokondriella elektrontransportkedjan. Elektroner och protoner överförs till syre och vatten bildas.

Om syre saknas kan andningskedjan inte fungera normalt. Då kan NADH inte oxideras till NAD⁺ i tillräcklig takt via mitokondrien, vilket påverkar de övriga aeroba reaktionsvägarna.

Vad händer i mänskliga muskler när syretillgången inte räcker?

Mänskliga celler kan fortsätta få två ATP per glukos från glykolysen om NAD⁺ återbildas genom att pyruvat reduceras till laktat. Det kallas mjölksyrafermentering eller laktatfermentering.

Det är mer korrekt än att kalla processen ”anaerob cellandning” hos människan. Anaerob respiration är ett begrepp som används för organismer som har en elektrontransportkedja men använder en annan slutlig elektronacceptor än syre.

Laktat är inte bara en avfallsprodukt. Det kan transporteras och användas som bränsle i andra vävnader eller omvandlas vidare i metabolismen. Den brännande känslan och tröttheten vid hårt arbete kan därför inte förklaras enbart som att ”mjölksyra byggs upp”.

Hur mycket ATP bildas från en glukosmolekyl?

Del	Direkt ATP/GTP	Övrigt
Glykolys	2 ATP netto	NADH och två pyruvat
Pyruvatoxidation	0	NADH och acetyl-CoA
Citronsyracykeln	2 ATP/GTP per glukos	NADH och FADH2
Oxidativ fosforylering	Största delen av ATP	Elektroner överförs till syre

Det totala nettoutbytet i eukaryota celler anges ofta till omkring 30–32 ATP per glukos. Äldre läroböcker kan ange högre teoretiska tal, men de tar inte alltid hänsyn till moderna uppskattningar av kopplingsförhållanden och transportkostnader.

Gäller cellandning bara glukos?

Nej. Fett och aminosyror kan också brytas ned och mata in kol och elektroner i cellens energimetabolism. Fettsyror omvandlas exempelvis genom betaoxidation till acetyl-CoA.

Glukos används ofta som undervisningsexempel eftersom vägen från glykolys till oxidativ fosforylering är lätt att följa steg för steg.

Cellandning finns också hos prokaryoter

Bakterier och arkéer saknar mitokondrier, men många kan ändå utföra elektrontransport och oxidativ fosforylering.

Hos prokaryoter sitter elektrontransportkedjor i cellmembranet. Protoner pumpas över membranet och ATP-syntas använder den elektrokemiska gradienten för att bilda ATP.

Vissa mikroorganismer använder syre som slutlig elektronacceptor, medan andra kan använda exempelvis nitrat eller sulfat under anaeroba förhållanden. Det senare är verklig anaerob respiration och ska skiljas från fermentering.

Cellandningen regleras efter energibehovet

Metabolismens hastighet är inte konstant. När ATP-nivån är hög bromsas flera centrala enzymer, medan högre nivåer av ADP eller AMP kan signalera att cellen behöver öka energiproduktionen.

Regleringen sker på flera steg i glykolys, pyruvatomsättning och citronsyracykel. Tillgången på bränsle, syre och elektronbärare påverkar också flödet.

Det gör cellandning till ett reglerat nätverk snarare än en enkel kedja som alltid går med samma hastighet.

Vanliga frågor om cellandning

Sker all cellandning i mitokondrien?

Nej. Glykolysen sker i cytosolen. Pyruvatoxidation, citronsyracykel och oxidativ fosforylering sker i eller vid mitokondrien hos eukaryota celler.

Behöver glykolysen syre?

Nej. Glykolysens reaktioner använder inte syre direkt. För långvarig aerob energiomsättning behövs däremot syre för elektrontransportkedjan.

Är laktat orsaken till träningsvärk?

Nej. Förhöjt laktat försvinner relativt snabbt efter arbete och förklarar inte den fördröjda träningsvärk som ofta märks ett eller flera dygn senare.

Varför har röda blodkroppar ingen mitokondriell cellandning?

Mogna mänskliga röda blodkroppar saknar mitokondrier. De får därför sitt ATP genom glykolys.